AZ ÉV ROVARA AZ ÓRIÁS SZITAKÖTŐ LETT!
ÁLTALÁNOS BEVEZETÉS
A nappal repülő és sokszor feltűnő megjelenésű szitakötők a rovarvilág jól ismert képviselői. Nem bosszantanak a jelenlétükkel, mint a legyek, nem szívnak vért és nem is terjesztenek betegségeket, mint a szúnyogok, de még fullánkjuk sincs, mint a darazsaknak. Éppen ezért azon kevés rovar közé tartoznak, melyek sem félelmet, sem ellenszenvet nem váltanak ki, sőt inkább csodálattal adózunk színpompás megjelenésük és repülési tudományuk előtt.
A szitakötő szó nyelvünkben már régóta jelen van, eredetileg a szitát készítő mestert, a szitást jelentette. A régebbi korok embere által is jól ismert rovarra (a nyelvújítás előtt bogárnak mondták) való alkalmazás hátterében a szitakötő szitára emlékeztető, jellegzetes szárnyerezete állhat. (Nem kizárt, hogy egyben tréfás utalás a foglalkozásra.)
Kohaut Rezső 1896-ban megjelent monográfiájában 14 egyéb kifejezést sorol fel a szitakötőre. Ezek a következők: acsa, anyalégy, csúszó őrző, fátyolka, hosszas pille, kígyó pásztor, kígyó örző, ördög lova, szitaszövő, üveges, vízibornyú, vízi leány, vízi pásztor, vízi pille. A megnevezések egy része ma is használatos a rovartani irodalomban, például az acsa, mely a szitakötők két csoportjára (karcsú- és laposhasúacsák) utal, vagy a vízipásztor, mely egy konkrét fajt (Orthetrum cancellatum) jelöl. A fátyolka ma a rovarvilág egy másik csoportját jelenti. A többi kifejezés részben kedveskedő (mint pl. vízi leány, vízi pásztor), míg az ördög lova inkább negatív hangzású.
A német Wasserjungfer (vízi leány, vízi szűz) vagy a francia demoiselle (hajadon, leány, kisasszony) jól párhuzamba állítható a megfelelő magyar megnevezéssel, ezek szintén pozitív érzelmet hordozó kifejezések. Az angol dragonfly (sárkánylégy) már nem annyira dicsérő jellegű, inkább a szitakötők vérmes ragadozó jellegét hangsúlyozza. A szintén angol damselflya kisszitakötők neve a tudományos irodalomban.
Óriás-szitakötő (Anax imperator) hímje (fotó: Karl Csaba, Ízeltlábúak.hu)
AZ ÓRIÁS-SZITAKÖTŐ TUDOMÁNYOS NEVE ÉS RENDSZERTANI BESOROLÁSA
Az óriás-szitakötő tudományos neve Anax imperator Leach, 1815. Tudományos (latin) nevének első szava (a genusznév) görög eredetű, és uralkodót jelent. A Leach által 1815-ben adott genusznév arra utal, hogy az óriás-szitakötő elűzi nagy termetű fajtársait a saját területének tekintett vízpartszakaszokról, vagyis territoriális viselkedésű. A fajt jelölő „imperator” a latin imperare (parancsolni) igéből származik. A Római Birodalom első császárától, Augustustól (i. e. 63-tól i. sz. 14-ig) ez a titulus illette meg az uralkodókat az ókori Rómában. Leach az általa leírt faj nagyságára utalt a „császári” jelzővel. A német Grosse Königslibelle és az angol Emperor Dragonfly elnevezések hasonló tartalmat közvetítenek.
A szitakötők rendjének mai tudományos elnevezése, az Odonata, a szitakötők rágójának fogazottságára utal (az „odous” szó görögül fogat jelent). A kifejezés Linné tanítványától, a dán Christian Fabriciustól (1748–1808) származik. Érdemes megemlíteni, hogy Linné az általa 1758-ban bevezetett Libellula genusznév alatt (illetve a Libellulidae családban) sorolta fel az akkor ismert szitakötőfajok mindegyikét. A ma is érvényes laposhasúacsa-félék (Libellulidae) családnév természetesen sokkal szűkebb értelmű: csupán egyike a szitakötőkön belüli számos csoportnak. A Libellula genusznév az alapja többek között a francia „libellule”, a holland „libel”, a német „Libelle”, az olasz „libellula”, a román libelulă (szitakötő) kifejezésnek. A latin libellula pedig a libella (mérleg) szó kicsinyített alakja. Először Guillaume Rondelet (1507–1566), francia orvos és természetkutató alkalmazta egyes kisszitakötők lárváira, melyeknek T-betű alakú feje az akkor már jól ismert pörölycápára emlékeztette a kutatót. A hatalmas halat különleges fejformája miatt korábban a „tengerek vízszintmérőjének” gondolták. Akkoriban egy hasonló alakú vízszintező készülék volt használatban, mely azóta már régen eltűnt.
Besorolása az állatok rendszerében a következő:
Törzs: Ízeltlábúak (Arthropoda). Osztály: Rovarok (Insecta). Rend: Szitakötők (Odonata). Alrend: Nagyszitakötők vagy egyenlőtlenszárnyú szitakötők (Anisoptera). Család:Karcsúacsafélék (Aeshnidae). Genusz: Anax. Faj: Anax imperator.
A SZITAKÖTŐK SZÁRMAZÁSA
A szitakötők a legősibb rovarrendek közé tartoznak. Korai elődeik, az ősszitakötők, melyeket külön rovarrendbe (Protodonata) sorolnak, kb. 300 millió éve, a felső-karbonban éltek. Lenyomatukat egyes kőzetek szinte teljes épségben megőrizték. Az óriás-ősszitakötő (Meganeura monyi) a legnagyobb ismert fajuk volt, szárnyfesztávolsága elérte a 60–70 cm-t, így Európa valaha élt legnagyobb rovarának számít.
A karbon időszaki óriás-ősszitakötő (Meganeura monyi) rajza (forrás: Wikimedia Commons)
Sokunkban fölmerül a kérdés, hogy vajon miért nem élnek ma ilyen hatalmas termetű rovarok? Bár minden részlet máig sem világos, de azt tudjuk, hogy a rovarok növekedésének legfőbb akadálya a légzőrendszerük sajátosságában keresendő. A rovarok ugyanis – tőlünk, emberektől és általában a gerincesektől eltérően – nem testfolyadék (vér) útján, hanem közvetlenül, vakon végződő légcsöveken (tracheákon) át juttatják el az oxigént a szöveteikhez. A trachearendszer hatékonysága a testméret növekedésével erősen romlik. A rovarok ezt az akadályt a földtörténet azon időszakában tudták sikeresen leküzdeni, amikor a mainál jóval magasabb volt a légkör oxigéntartalma.
A SZITAKÖTŐK ROKONSÁGI KÖRE, NÉHÁNY JELLEMZŐ FAJA
Világszerte mintegy 6000 a ma ismert szitakötőfajok száma, zömük a trópusi területek lakója. Az Európában élő 143, illetve a közép-európai 84 faj így meglehetősen kevésnek számít. A hazánkban élő 64 szitakötőből 22 faj törvényes védelem alatt áll, közülük öt fokozottan védett, ez utóbbiak eszmei értéke 100 000 Ft.
A szitakötők két fő csoportra oszlanak. A kisszitakötők vagy egyenlőszárnyúak (Zygoptera), illetve a nagyszitakötők vagy egyenlőtlenszárnyúak (Anisoptera). A kisszitakötők – nevüknek megfelelően – kis vagy közepes termetűek (legalábbis az európai fajok), viszonylag gyenge testfelépítésűek, és emiatt nem túlságosan jó repülők. Röptük egyenetlen, szökellő, egy felrepülés alkalmával többnyire csak néhány métert tesznek meg. A nagyszitakötők ezzel szemben erőteljes felépítésűek, nagyobb testtömegüknek és főképpen jóval vastagabb és erősebb szárnyuknak köszönhetően kiválóan repülnek, akár jelentős távolságra is eljuthatnak.
A kisszitakötők vagy egyenlőszárnyúak egyik jellegzetes faja a sávos szitakötő (Calopteryx splendens). A hím teste zöldesen csillogó acélkék, szárnyán hatalmas, sötétkék foltok láthatók, míg a nőstény egyszínű fémzöld, szárnyai barnásan füstösek. A díszes légivadász (Coenagrion ornatum) kisebb, testét kék-fekete mintázat díszíti, szárnya színtelen, átlátszó. Magyarországon védett, eszmei értéke 10 000 Ft, és egyben Natura 2000 jelölőfaj. A foltosszárnyjegyű rabló (Lestes barbarus) könnyen felismerhető jellegzetes, kétszínű szárnyjegyéről.
Sávos szitakötő (Calopteryx splendens) hímje (forrás: Wikimedia Commons)
Díszes légivadász (Coenagrion ornatum) (fotó: Ambrus András, Ízeltlábúak.hu)
A nagyszitakötők vagy egyenlőtlenszárnyú szitakötők alrendjébe tartozik a tarkán mintázott potrohú nádi acsa (Aeshna mixta). Jellegzetes megjelenésű faj a feketelábú szitakötő (Gomphus vulgatissimus), melynek testén a fekete és az élénksárga-sárgászöld erős kontrasztja figyelhető meg. Potrohának vége bunkószerűen megvastagodott. Védett, természetvédelmi értéke 5000 Ft. Az egyik leggyakoribb faj nálunk a közönséges laposhasúacsa (Libellula depressa). A hím potroha világoskék, a nőstényé sárgásbarna, szárnyuk tövén nagy feketés folt található.
Nádi acsa (Aeshna mixta) (forrás: British Dragonflies)
Feketelábú szitakötő (Gomphus vulgatissimus) (forrás: Körinfo)
Közönséges acsa (Libellula depressa) hímje (forrás: Wikimedia Commons)
Közönséges acsa (Libellula depressa) nősténye (forrás: Staticflickr)
A SZITAKÖTŐK TESTFELÉPÍTÉSÉNEK FŐBB VONÁSAI
A szitakötők sajátos megjelenésük folytán a nem szakember számára is azonnal felismerhetők, bár színezetük, méretük, alakjuk még a hazai, viszonylag csekély számú faj esetében is meglepően változatos. Míg a kisszitakötők szeme a fej két oldalán jól elkülönül, a nagyszitakötőké a fajok nagy részénél hosszabb-rövidebb szakaszon összeér, és gyakran teljesen beborítja a fej oldalsó részét. A páros rágók és állkapcsok a ragadozó életmódnak megfelelően igen erősek, az áldozat fölaprítására szolgálnak.
A repülő életmód következtében a tor igen erőteljes, három ferde tengelyű szelvényből áll: az elő-, közép- és utótorból. A szelvények ferdesége akkor látszik, ha a rovart oldalról nézzük. Az egybeforrt közép- és utótor belsejében óriási légzsákok és hatalmas izomkötegek találhatók, melyeknek a repülésben van szerepük. A szárnyak rendkívül bonyolult módon kapcsolódnak a torhoz, aminek következtében a szitakötők külön-külön is tudják mozgatni a szárnyaikat, így nemcsak a rovarokra általánosan jellemző repülési módra(azaz a hát- és a haslemezekhez tapadó izomkötegek összehúzódása és elernyedése révén a szárnyak egyidejű emelésére és süllyesztésére) is képesek, hanem olyan sokféle manőverre, amely szinte páratlan az élővilágban. Ilyen többek között az egy helyben lebegés vagy a hátrafelé repülés. A lassabban repülő kisszitakötőknél a két szárny többé-kevésbé azonos módon működik, a gyorsabban repülő nagyszitakötőknél viszont a hátsó szárnynak főleg a meghajtásban, az elülsőnek viszont a kormányzásban van nagyobb szerepe.
Szitakötőtest sematikus rajza (forrás: Ambrus és munkatársai)
A szárnyak sűrű érhálózattal ellátott, üvegszerűen áttetsző lemezek. A két szárnypár a kisszitakötőknél csaknem egyforma, innen kapták a másik nevüket (egyenlőszárnyúak). A nagyszitakötők hátsó szárnya erősen kiszélesedett, így a két szárnypár eltérő alakú (egyenlőtlensszárnyúak). A szárnyak elülső szegélyén két feltűnő képződmény található: a szárny középső harmadában lévő és a szárny ívét erősen megtörő szárnybütyök (nodus), illetve a szárnycsúcs közelében lévő, erekkel határolt, erősen kitinizált és többnyire feltűnő színű mező, a szárnyjegy. A határozásban fontos lehet még a szárny tövénél található sajátos alakzat, a szárnynégyszög (kisszitakötők) és a szárnyháromszög (nagyszitakötők) is.
A lábak felépítése megfelel a rovarokra jellemző általános járólábtípusnak, annak eredeti funkcióját azonban már elvesztette. Két fő feladata a leüléskor az alzaton vagy a növényzeten való megkapaszkodás, illetve a zsákmány megragadása és fogva tartása. A potroh feltűnősen hosszú és vékony. Tíz viszonylag lágy, csőszerű, rugalmas hártyákkal összekapcsolódó és így tágulékony szelvényből, a potrohgyűrűkből áll. A szelvények mozgékonyan kapcsolódnak egymáshoz, így összetolhatók, de szögben meg is hajlíthatók.
A szitakötők kivétel nélkül ragadozók, csak élő állatokkal táplálkoznak, többnyire náluk kisebb testű rovarokkal. Az egyenlőtlenszárnyúak vagy nagyszitakötők a levegő akrobatái, szúnyogokból, legyekből, böglyökből, lepkékből és más, repülő rovarokból álló zsákmányukat hosszabb-rövidebb légihajsza során ejtik el. A kisebb rovarokat a levegőben, repülés közben fogyasztják el, a nagyobb zsákmánnyal a növényzetre, faágakra telepednek.
Kis- és nagyszitakötő felső szárnyának rajza (forrás: Steinmann 1984)
A SZITAKÖTŐ SZEME
A szitakötőknek három pontszeme és két összetett szeme van. A zsákmány megszerzésében hatalmas (a nagyszitakötők esetében szinte az egész fejüket beborító) összetett szemüknek van kulcsszerepe. Észlelésük hatékonyságát a csaknem 360 fokos szögben elfordítható fejük tovább fokozza. Az összetett szem tíz-, húsz- esetleg harmincezer egységből áll, és mozaikszerű képet állít elő a külvilágról. Biztos, hogy az így létrejövő kép számos tekintetben alatta marad az emberi szem által alkotott kép minőségének, viszont a mozgás érzékelésében a rovar sokkal többre képes. Előttünk ugyanis a villámgyorsan mozgó tárgyak összefolynak, míg a szitakötő szeme a századmásodperces vagy még rövidebb idejű változásokat is észleli. Ehhez még hozzátehetjük, hogy a szitakötők, és általában a rovarok a poláros fényt és a számunkra láthatatlan ultraibolya fénytartományt is érzékelik.
Szitakötő szeme közelről (forrás: Digital Photographer)
AZ ÓRIÁS-SZITAKÖTŐ JELLEMZÉSE
Testhossza 68–84 mm, szárnyainak fesztávolsága 92–106 mm. Míg testhossza alapján az egyik legnagyobb fajunk, szárnyfelületét tekintve egyértelműen listavezető a hazai fajok sorában. A hím és nőstény közötti ivari kétalakúság elsősorban a színmintázat különbözőségében nyilvánul meg. Felülről nézve a hím potroha kék alapszínű, a nőstényé viszont zöld, vagy kékeszöld, ritkábban kék. A tor mindkét ivarnál egyszínű zöld, mintázat nélküli. A potroh hátoldalának közepén vastag, egybefüggő, csipkézett szélű, barnásfekete sáv húzódik végig. A szárny átlátszó, az erezet sötét. A szemek előtt a homlokon kicsi, ötszög alakú fekete folt látható.
Óriás-szitakötő (Anax imperator) közelről (fotó: Hernádi László, Ízeltlábúak.hu)
AZ ÓRIÁS-SZITAKÖTŐ TEREPI FELISMERÉSE
Mérete, erőteljes felépítése és jellegzetes színezete okán kevés fajjal téveszthető össze. A valamivel kisebb, de hasonló tavi szitakötő (Anax parthenope) tora egyszínű barna és különösen a barnás potrohú egyedeken nagyon feltűnő a 2–3. potrohszelvény kék foltja. A nőstényeken a szárny egy részének barnás színezete is szembeötlő. Az óriás-szitakötő (A. imperator) nősténye egyedül rakja petéit a felszínen úszó növényi részekbe, míg a tavi szitakötő ezt mindig a hímmel, a párzási láncban összekapaszkodva végzi. Repülés közben az óriás-szitakötő jellegzetesen, „púposan” meggörbítve tartja potrohát, az A. parthenopeegyedeinél ez kevésbé feltűnő. Az ugyanebbe a genuszba tartozó nyerges acsa (Anax ephippiger) valamivel kisebb, testének alapszíne és szeme mindig barna, szárnyának erezete világos. A nagyobb termetű és hasonló színezetű Aeshna-fajoktól, mint pl. a nádi acsa (Aeshna mixta) és a zöld acsa (A. viridis) jól megkülönbözteti mintázatlan, egyszínű tora, valamint homlokának jellegzetes ötszögű foltja.
Óriás-szitakötő (Anax imperator) hímje (balra) és nősténye (jobbra) (fotó: Karl Csaba, Ambrus András, Ízeltlábúak.hu)
Tavi szitakötő (Anax parthenope) (forrás: brainmanpictures)
Nádi acsa (Aeshna mixta) (festmény: Pál János)
AZ ÓRIÁS-SZITAKÖTŐ ELTERJEDÉSE ÉS ÉLŐHELYE
Az óriás-szitakötő elterjedési területe Nyugat-Európától Iránon át Közép-Ázsiáig, illetve Észak-Európától Afrika széles sávján át Dél-Európáig tart (holomediterrán elterjedésű faj). További előfordulási helyei: Madagaszkár, a Mascarenhas-szigetcsoport, Szokotra, a Zöld-foki szigetek, a Kanári-szigetek, Madeira, az Azori-szigetek, az Arab-félsziget, valamint Pakisztán és India északi része. A Földközi-tenger medencéjében csaknem mindenütt megtalálható. Az utóbbi évtizedekben Dél-Angliától és Közép-Európától északi irányban terjed; már eljutott Dél-Írország északi határához, Közép-Angliáig, Svédország déli részéig, Észtországig és Moszkva környékéig. Az alacsonyabb fekvésű helyeket részesíti előnyben, de az Alpokban 1500, a Pireneusokban 2000 méteres magasságban is észlelték, helyenként akár még magasabbra is felhatol.
Magyarország alföldjein, domb- és hegyvidékein egyaránt megtalálható. A mellékelt térkép előfordulási pontoktól mentes „üres területei” inkább a kutatás hiányát jelzik, hiszen az imágók igen nagy távolságra elkalandoznak a víztől, így bárhol fölbukkanhatnak.
Lárvája elsősorban állóvizekben él – a növényzetben gazdag tavak, víztározók, bányagödrök, kavicsbányatavak, halastavak, holtágak, csatornák és lassabban áramló vizek egyaránt megfelelnek a kifejlődéshez, de fontos neki a napsütés és a kellőképpen felmelegedő víz. A lárvák fejlődése gyors, általában egy év alatt végbemegy, de a folyamatos fejlődés miatt mindig lehet különböző korú lárvákat találni a tenyészőhelyeken. A lárvák többsége szinkronizáltan alakul át májusban, a nyár során azonban szeptemberig is megfigyelhetők lárvából kibújó egyedek. A kifejlett szitakötőket a legnagyobb számban májustól augusztusig lehet észlelni.
AZ ÓRIÁS-SZITAKÖTŐ IMÁGÓJÁNAK ÉLETMÓDJA
Az óriás-szitakötő éjszakai kikelését az első repülés, a szűzrepülés követi még a napfelkelte előtt. Szinte teljes sötétségben, 2 lux megvilágítás mellett kezdenek a szitakötők szárnyuk rezgetésével „bemelegíteni”. A szűzrepüléssel 20–200 méterig jutnak el a kibújási helyüktől. Többnyire fákon landolnak, ahol néhány óráig pihennek, és testük tovább keményedik. Az érési idő mintegy két hétig tart, de legalább 9 nap szükséges a hím, és 11 nap a nőstény esetében.
A vadászat délelőtt kezdődik és gyakran a sötétedésig tart. Eközben 2–5 m magasan repülnek a föld felett különféle nyílt helyeken. Leggyakoribb zsákmányállataik a legyek, szúnyogok közül kerülnek ki, de lepkék, szitakötők is szerepelnek az étlapján – ez utóbbiakat akkor is legyűrik, ha majdnem akkorák, mint önmaguk. A repülési idő Közép-Európában június elejétől augusztus végéig tart, súlypontja a június és július közepe közötti időszakra esik. Dél-Európában április közepétől november elejéig tart, a fő időszak azonban június és szeptember közé esik.
Az óriás-szitakötők átlagos élettartama nagyjából egy hónap, vagy legfeljebb kettő. A teljesen kifejlett szitakötők legfőbb természetes ellenségei a kiválóan repülő kabasólyom (Falco subbuteo) és a gyurgyalag (Merops apiaster). A szitakötők szinkronizált, tömeges kikelésnél persze más madarak és békák is lakmározhatnak belőlük, már amennyiben a szitakötők a reggeli szürkületkor még nem repültek el pihenőhelyükről.
Érdekes, és a rovarvilágban nem túlságosan gyakori jelenség a színváltoztatás képessége, melynek során az óriás-szitakötő égkék színű hímje 4–5 óra leforgása alatt piszkos szürkés-zöldre vált a sötétségben, de akkor is, ha a hőmérséklet huzamosabban 10 C alá csökken. A visszaalakulás 21 fokon mintegy egy órát vesz igénybe.
A SZITAKÖTŐK SZAPORODÁSA
A frissen kikelt szitakötők – felnőtté válásuk kezdeti időszakában – igyekeznek eltávolodni a kibújási helyüktől. Ez a viselkedés elsősorban a túlélés szempontjából hasznos. A víz mellett tartózkodó, már előbb kikelt és ivarérett – agresszív, territoriális – egyedek a fiatal, törékeny fajtársaikban súlyos sérüléseket okoznának. További előnye a víztől való átmeneti eltávolodásnak a populációk génkészletének keveredése, mivel ekkor a szomszédos vagy akár távolabbi kolóniák között jöhet létre kapcsolat.
A kiszíneződött és ivaréretté vált szitakötők hamarosan párt keresnek. A hazai fajok közül a kisszitakötők egyes csoportjainál kifejezett udvarlási szertartást lehet megfigyelni. Ennek a násztáncnak a feladata részben a fajazonosság eldöntése – udvarlás közben a ugyanis a hímek jellegzetes faji bélyegeiket mutogatják –, és a nőstény általi elfogadásról való meggyőződés.
A szitakötők legtöbbször a levegőben, repülés közben választják ki egymást, s jó részük a levegőben is párosodik. A párzás bonyolultsága főként abból – a rovaroknál egyedülálló –anatómiai jellegzetességből adódik, hogy a hím ivarmirigye (heréje) a potrohvégen, míg a párzószerve (pontosabban az ondó tárolására és átadására szolgáló szerve) a potroh tövén található. (A párzás előtt így a hímnek a potroha előregörbítésével „fel kell töltenie” a potroha tövén található speciális szervét.) A párzási ceremónia egyik kulcslépése, hogy a hím eltávolítja a női ivarszerből az előző párosodásból származó spermát.
Az aktus nyitányaként a hím páros potrohfüggelékeivel megragadja a nőstény nyakszirtjét (kisszitakötőknél az előtorát), és így láncszerűen összekapcsolódva hosszú utat is megtehetnek, miközben a hím repül elöl. A párzás úgy folytatódik, hogy a nőstény előrelendíti a potrohát, és a hím potrohtövéhez közelíti. Ebben a hím is segíti, először lábaival, majd párzókészülékének ivarkampóival megragadja a nőstény potrohvégét, majd párzószervéhez illeszti. A különleges alakzatban (melyet párzási keréknek, vagy szakszóval gyűrűkopulának nevezünk) is képesek repülni, és gyakran csak a megtermékenyítés után pihennek meg. Legtöbbször a párzás után sem válnak szét teljesen. A legtöbb faj a növények víz alatti szárának, levelének szöveteibe juttatja petéit, miközben a nőstény sokszor maga is víz alá merül. A vízbe került peték lesüllyednek az alzatra, ahol rövidesen az iszapba merülnek. A nőstény petéit lehelyezheti úgy is, hogy potrohát időnként a vízbe meríti vagy a víz felett repülve, a vizet szántva ejti petéit a vízbe.
Tavi szitakötő (Anax parthenope) párzási kerékben. Felül a hím, alul a nőstény (forrás: Újvári Zsolt, ízeltlábúak.hu)
AZ ÓRIÁS-SZITAKÖTŐ SZAPORODÁSA
Szaporodási időszakban a hímek délelőtt jelennek meg a vizek környékén. Aktivitásuk maximuma a déli, 15 000 lux fényerősségnél észlelhető, de késő délután, sőt a sötétedés előtt újból visszatérnek. Ilyenkor a hímek főképpen vadásznak. Járőröző repülésük fordulatos, erőteljes és kitartó. A nagyjából 1 gramm tömegű rovar még erősebb széllökések alkalmával is megtartja egyenes testhelyzetét. Jellemző, hogy ügyesen kihasználja a felszálló meleg légáramlatokat, miközben gyakran vált siklórepülésre. Az adott partszakaszon eltöltött idő 1 perc és másfél óra között mozog, de azokon a helyeken, ahol jelentős az egyedsűrűség, az eltöltött idő is csökken. A revír nagysága 80 és 2400 m2 között van. A riválisok vehemensen támadják egymást, és ha módjukban áll, elűzik ellenfelüket.
A nőstények egyenes vonalú mélyrepüléssel érkeznek a tojásrakás színhelyére. A párzási kerék a levegőben alakul ki, de a pár végül az alacsony növésű, lágyszárú vegetáción vagy fákon-bokrokon köt ki. A párzás maga 5–15 percig tart. A tojásrakás a hímek közreműködése nélkül zajlik. Tojásrakáskor a nőstény vízfelszínen úszó növényre vagy vízből kiálló szárra telepszik. Hátsó testfelét azután vízbe meríti, ahol egyenként és egy vagy két sorban helyezi tojásait a kiválasztott vízinövény belsejébe úgy, hogy a 2 mm hosszú tojások teljesen beágyazódnak a növényi szövetbe, onnan csak kis darabjuk lóg ki. Így a növény nem növi körül a nyílást, és a kikelő előlárvák könnyen el tudják hagyni a szárat.
Óriás-szitakötő nősténye (Anax imperator) peterakás közben (forrás: Ambrus András, ízeltlábúak.hu)
A SZITAKÖTŐK EMBRIONÁLIS FEJLŐDÉSE, LÁRVÁJA ÉS ÁTALAKULÁSA
A tojásállapot többnyire csak néhány napig tart, olykor azonban elhúzódik, ilyenkor a rovar ebben az alakban is telel át. Az embrionális fejlődés végén a tojásból kibújó 1–2 mm-es féregszerű előlárva élete csak rövid ideig tart (percekig, néhány óráig, esetleg egy napig) és különösen azoknál a fajoknál van fontos szerepe, amelyek nem a vízbe, hanem a növények szöveteibe, talajba rakják tojásaikat. A lárvaállapot időtartama nagyon különböző, néhány hónap vagy akár több év is lehet, közben 9–16 alkalommal vedlenek, és a vedlések után visszamarad a lárvabőr (exuvium). A vedlésekre azért van szükség, mivel a rovarok kültakarója kitinből épül fel, amely nem képes tágulni, így a folyamatosan növekvő lárva időről-időre „kinövi régi ruháját”. A vedlések előrehaladtával a lárva fokozatosan egyre hasonlóbbá válik a kifejlett rovarhoz, az imágóhoz.
A szitakötők lárvái a vízi életmódhoz jól alkalmazkodott ragadozók. A kisszitakötők lárváinak teste karcsú, megnyúlt, potrohuk végén három jellegzetes alakú tracheakopoltyúként működő farlemezeket viselnek, melyek feladata a légzés lebonyolítása, de segítségével úszni is tud. A farlemezek alakja, mintázata alapján a szitakötőfajok jól azonosíthatók. A kisszitakötők lárvái hajlékonyak, ezért kígyószerűen mozognak. A vízinövényeken tartózkodó kisszitakötők lárvái veszély esetén elrejtőznek, mozdulatlanná válnak az álcázásban reménykedve, vagy a menekülésben keresnek menedéket.
Sávos szitakötő (Calopteryx splendens) lárvája (fotó: Tóth Sándor)
A nagyszitakötők lárvái zömökebb és erőteljesebb felépítésűek, változatos alakúak. Többnyire az alzaton sétálva keresik áldozatukat, vagy a növényeken várakozva lesnek prédára. Fenyegetés esetén gyakran lendülnek ellentámadásba, vagy potrohvégükön található erős tüskéikkel védekeznek, esetleg fogóálarcuk bevetésével próbálnak ijesztőnek látszani. Bélkopoltyúval lélegeznek, nincsenek farlemezeik, így úszni sem tudnak.
Mindkét csoport jellemző képlete az alsó ajak módosulása révén létrejött fogóálarc. A hosszú fogó nyugalmi helyzetben összehajtott állapotban van a fej alatt, a végén egymás felé mozgatható, erős, fogazott lemezek találhatók. A szerkezet a zsákmány megragadására és a száj felé továbbítására szolgál. A zsákmányt észlelő szitakötőlárva rendkívüli sebességgel képes fogóálarcát előrelendíteni és áldozatát foglyul ejteni. A megfogás hatékonyságát növeli a végbélből kipréselt víz, mely a rakétaelv alapján nagy sebességgel előrehajtja a lárvát. A halálos szorításból szinte soha sincs menekvés, a szitakötők olykor fajtársaikat is megragadják és felfalják. (Ilyen esetben nem a támadó és a préda nagysága számít, hanem hogy ki intézett először támadást.) Áldozataik többsége azért többnyire a vízben élő féreg, rák, rovarlárva vagy más kisebb vízi élőlény.
A fogóálarc sematikus ábrája és működése (forrás: Galliani et al. 2017)
A nagyobb fajok kifejlett lárvái ebihalakat, sőt halivadékokat és kisebb halakat is képesek zsákmányul ejteni. Kisebb vizekben az óriás-szitakötő lárvája egyértelműen csúcsragadozónak számít: az utolsó vedlés előtt álló, akár 6 centiméteres lárva, több mint 1 cm-re is kilendíthető fogóálarcával valóban félelmetes ragadozó. A szitakötőlárvák természetes ellenségei a ragadozó halak, a rágójukból emésztőenzimet kibocsátó csíkbogárlárvák és a vízipoloskák.
Az utolsó vedlés időszaka alatt a szitakötő nagyon sérülékeny, és fokozottan ki van téve a ragadozók (főleg a békék, madarak) támadásainak. Erre a kényes folyamatra éppen ezért későn este, éjszaka vagy kora hajnalban kerül sor. A lárva ilyenkor fölkapaszkodik egy vízből kiálló nádszálra vagy kőre, és igyekszik a víztől eltávolodni. Mikor kellő magasságban van, erősen megkapaszkodik, és pumpáló mozdulataival felhasítja szűkké vált lárvabőrét. A hasadás a fejen indul és a potroh felé halad. Az imágó lassan kihúzza magát bőréből. Ilyenkor még alig hasonlít a kész szitakötőre, szárnyai apró csökevénynek látszanak. Éppen ezért szárnyereibe testfolyadékot pumpál, hogy a szárnya kifeszüljön. Órákat vesz igénybe ez a folyamat, a kikelés után egyszínű, mintázat nélküli test jellegzetes színeinek megjelenése pedig napokig, sőt inkább hetekig tart.
AZ ÓRIÁS-SZITAKÖTŐ LÁRVÁLIS FEJLŐDÉSE
Az embrionális fejlődés közvetlenül a tojáslerakáskor veszi kezdetét és 10–30, hűvösebb vizekben 40–50 napig is eltart. A tojásrakás 2 hónapig zajlik, a kikelő lárvák növekedése lényegében a rendelkezésükre álló táplálék mennyiségétől függ, így ugyanabban a szezonban erősen eltérő nagyságúak lehetnek. A fiatal lárvák a vízfelszín közelében tartózkodnak, többnyire egy vízbe merült levél vagy növényi rész alatt. Ekkor jellegzetes fehér-fekete mintázatot viselnek, ami álcázásukat szolgálja. A vedlések során fokozatosan elvesztik korai színezetüket, zöld-zöldesbarna színt öltenek, és így jól beleolvadnak környezetükbe. A 9. és 11. vedlésnél a mélyebb vízrétegekbe vándorolnak, ahol vízben álló növények szárán kapaszkodnak, vagy az alzaton tartózkodnak.
Óriás-szitakötő lárvája (fotó: Tóth Sándor)
Ebben a stádiumban rendkívüli mozgékonyak és falánkak. Főként kisrákokkal (vízibolhákkal), árvaszúnyog-, tegzes-, kérész és kisszitakötő-lárvákkal táplálkoznak, de vízicsigák, ebihalak és kishalak is szerepelnek az étlapjukon. Zsákmányukat csak 2–5 cm távolságból érzékelik. A megfogás sikere a különféle csoportoknál eltérő: kérészeknél 36, míg árvaszúnyogok esetében 96 százalékos. A zsákmányszerzés érdekében kifejtett erőfeszítés is eltérő: a vízicsigák és tegzesek esetében igen nagy, míg az árvaszúnyogoknál jóval csekélyebb. A nagy és erősebb préda legyűrésére a potrohvég tüskéit is bevetik. Megfigyelték, hogy egy óriás-szitakötőlárva egy tojásrakó fatörzsvadász acsa (Aeshna juncea) nőstényét megtámadta és félig föl is falta.
Kisebb vizekben az óriásszitakötő-lárvák méretük, agresszivitásuk és falánkságuk révén valódi csúcsragadozók. Halak és rákok jelenléte erősen csökkenti szaporodási esélyüket – ilyenkor a lárvák növekedése az elegendő búvóhely, vagyis vízbe merülő növényi rész függvénye. A lárvák kevéssé érzékenyek a víz minőségére és sótartalmára, de még az oxigénhiányt is jól tűrik. Ha kevés az oxigén, potrohvégüket a vízből kidugva képesek levegőt fölvenni.
Az óriás-szitakötő az Alpoktól északra fekvő, melegebb vidékeken egynemzedékes (univoltin), hidegebb tájakon viszont szemivoltin (vagyis egy nemzedék kifejlődéséhez nem elég egy év), vagy az uni- és szemivoltin generációk váltakozása figyelhető meg. Közép-Európában a legkorábbi lárvák július első harmadában jelennek meg, melyeknek a 11. lárvastádiuma télen következik be. További vedlések már csak a rákövetkező tavasszal zajlanak, az utolsó, 13-tól 16. terjedő lárvastádiumokra pedig május végéig kerül sor, és még abban az évben alakulnak át imágóvá. Az is előfordulhat, hogy nyugalmi állapotba (diapauzába) vonulnak, és az átalakulás csak a tojásrakást követő második évben történik meg. Az egy- és kétéves fejlődésű populációk kibújása a szemivoltin csoportnál tavasszal, szinkronizált módon (Európában május közepétől) történik, míg az univoltin generációké a nyár folyamán, nem egy időben, ilyenkor tehát a kikelési görbe kétcsúcsú. Nagy populációsűrűség és kedvező időjárási viszonyok mellett tömeges kibújás várható. Ilyenkor ugyanazon növényen 3–4 lárvabőr is található egymás közelében. Különösen kedvező időjárás mellett egy második populáció is kifejlődhet, vagyis ilyenkor a faj kétnemzedékes (bivoltin).
Frissen kibújt óriás-szitakötő és lárvabőre (forrás: Wildermuth & Martens 2014)
Az átalakulás legelső jelei már hetekkel a kikelés előtt megmutatkoznak: a szem megnagyobbodik, az alsó ajak pedig a fogóálarc alatt visszafejlődik. A lárvák az utolsó vedlés előtt a part felé vándorolnak. Alkalmas helyet keresnek a kibújásra, és kikapaszkodnak vízből, ha 11 foknál melegebb van. A lárvabőr felrepedésére a sötétségben (2 lux megvilágítási szint alatt) kerül sor. Éjfélig a szárny és a hátsó testfél szabaddá válik, úgyhogy a hajnali szürkületkor a rovar már készen áll a szűzrepülésre. Ha az éjszaka folyamán jelentős lehűlés vagy hidegfront tör be, a lárvák egy része visszahúzódik a vízbe, és a vedlés a következő napon zajlik. A mortalitás a kikeléskor 8–16 százalékos, ami részben a tökéletlen vedlés, a hibásan fejlett szárny vagy a ragadozók számlájára írandó. A vedlés lebonyolítására a legalkalmasabb a vízből kiálló növényi szár, amelyen a lárvák 5–150 cm magasra kapaszkodnak.
AZ ÓRIÁS-SZITAKÖTŐ VESZÉLYEZTETETTSÉGE
Európában az óriás-szitakötő sehol sem veszélyeztetett. Lokálisan persze eltűnhet, ha a sekély tavat a gyomvegetáció annyira ellepi, hogy megszűnik a szabad vízfelület. A feltöltődő, illetve náddal nagyon sűrűn benőtt vizek sem alkalmasak e faj szaporodására. Veszélyeztető tényező lehet, ha egy halastóban túlságosan sűrű a halállomány, vagy a kacsák az állandó etetés következtében nagy számban tartósan megtelepednek. Ilyenkor a szitakötők a kedvezőbb körülményeket kínáló természetes vizekhez vándorolnak.
JAVASLAT AZ ÓRIÁS-SZITAKÖTŐ MEGFIGYELÉSRE
Az óriás-szitakötőt leginkább a csendes, növényzettel benőtt vízpartokon lehet megfigyelni, ahol a szabad vízfelület nagysága 100 négyzetmétertől több hektárig terjed. A repülés és az agresszív területvédő viselkedés tanulmányozására a kisebb víztestek alkalmasak, ahol a rovar viszonylag sokat tartózkodik a part közelében. Az átalakulás, vagyis a lárvából való kibújás egyedülálló élményét a növényzettel viszonylag kevésbé benőtt partszakaszok nyújthatják egy meleg, májusi estén, illetve éjszakán sötétedés és éjfél között. Szerencsés esetben tömeges átalakulásnak is tanúi lehetünk. A többi fajhoz képest hatalmas lárvabőrök megtalálására a nyári időszakban van esélyünk.
Óriás-szitakötő lárvabőre (exuvium) (forrás: ízeltlábúak.hu)